不管两种植物在大小上有多大差别，不管其中一个是木本的，而另一个是草本的，不管其中一个是常绿的，而另一个是落叶的，也不管它们有多适应迥异的气候，这些全不能妨碍它们经常可以嫁接在一块，杂交的能力要受到分类系统的亲缘关系的影响，嫁接也是这样，因为要想将属于大不相同的科的树嫁接在一起，目前还没有人做到；然而相反的，紧密相似的物种和相同物种的变种，尽管并非肯定，然而一般可以容易地嫁接在一起。不过这种能力与在杂交中相同，完全不受分类系统的亲缘关系所控制。尽管同一科里的众多不同的属能够嫁接在一块，不过在其他一些情况下，同一属的某些物种也不可以相互嫁接。梨和海棠属于不同的属，梨和苹果被归为同一属，然而将梨嫁接在苹果上比把梨嫁接在海棠上要困难得多。即便是不同梨变种与海棠进行嫁接，它的易难程度也不一样；不同杏变种与桃变种与一些李子变种进行嫁接，也是这样。

正像该特纳发现的那样，相同的两个物种的不同个体常常在杂交中会出现内在的差别，萨哥瑞特认为相同的两个物种的不同个体在嫁接中也是这样。就像在互交中，结合的难易程度往往是有很大差异的，在嫁接中也常这样；比如，一般醋栗不可以嫁接在穗状醋栗上，可是穗状醋栗却可以嫁接在一般醋栗上，尽管这有些难度。

我们已经了解，具备不完全生殖器官的杂种的不育性与具备完全生殖器官的两个纯粹物种的不易于结合，是两码事，但是上述两种情况虽然有所不同，却在相当大的程度上是平行的。在嫁接方面也存在相似的情况，杜因发现刺槐属的三个物种在本根上能够随意结子便是很好的证明。另外一方面，花楸属的一些物种与别的物种进行嫁接后，要比与本根嫁接多结一倍的果实。这个事例会让我们想起朱顶红属、西番莲属等的特殊情况，它们通过其他物种的花粉授精与通过本株的花粉授精相比，会结出更多的种子。

由此，我们发现，尽管嫁接植物的单一愈合与雌雄性生殖质在生殖中的结合之间存在着清楚的及重大的差别，然而不同物种的嫁接与杂交的结果，还有着大体的平行现象，恰如我们一定要将控制树木嫁接难易的奇特而复杂的规律，视为与营养系统里某些不可知的差别相伴随而出现的那样，我认为影响第一次杂交难易的更加繁杂的规律，总是与生殖系统中某些不可知的差别有关系的。这两种差别，正像我们预测的，在一定范围内是依循着分类系统的亲缘关系的。至于分类系统的亲缘关系，就是试着来阐明生物之间的种种类似与相异的情形的。上述事实好像并未说明每个不同物种在嫁接或者杂交上的难易程度，是某种特殊的天生能力；尽管这种困难在杂交的情况下对于物种类型的延续与稳定极为重要，然而在嫁接的情况下，这种困难对于植物却并不重要。

首次杂交不育性与杂种不育性的渊源与原因

有一段时间，我与别人相同，认为首次杂交的不育性与杂种的不育性，可能是自然选择导致的，自然选择使得它们能育性的程度慢慢减低而逐渐变成不育性的，而且认为略微减低的能育性，跟任何别的变异一样，是当一个变种的一些个体与另外一个变种的一些个体杂交时，自然具有的。当人类一并挑选两个变种时，有必要将其分开，依据同样的原则，若可以将两个变种或者早期的物种区分开来，对它们来说肯定是有好处的。首先，可以说，在不同地区生活的物种杂交时经常是不育的；这样的话，让如此隔离的物种彼此不育，对它们来说自然没有什么好处，所以就不能经过自然选择而进行；然而也可以这样说，若某个物种与属于同一个地方的某一物种杂交而成为不育的，那么它与别的物种杂交，或许也是肯定不育的了。其次，在互交中，第一种类型的雄性生殖质能够全然不让第二种类型受精，然而第二种类型的雄性生殖质却可以让第一种类型随意地受精；差不多与违背特创论一样，这种现象也是违背自然选择学说的，因为对于一切物种来说，生殖系统的这种奇特状态都没有什么好处。

当探讨自然选择对于物种彼此不育是不是有影响时，最难的地方是从略微降低的不育性到完全不育性之间尚存诸多级进的阶段。当与它的亲种或者某一别的变种发生杂交时，一个早期的物种，若表现出某种细微程度的不育性，这能够说对于这个初期的物种是有好处的；因为这样能够从某种程度上避免产生一些低劣的与退化的后代，以便其血统和正在形成过程中的新种不相互混淆。然而，谁若不厌其烦来探讨这些级进的阶段，也就是从最低程度的不育性经过自然选择而得以增强，形成许多物种所共有的、还有已经分化为不同属与不同科的物种所共有的极度不育性，会发现这个问题是非常繁杂的。通过再三考虑，我确定这种结果大概不是经由自然选择而来的。

现以任意两个物种在杂交时形成的少量且不育的后代为例，那么，偶尔被给予程度略微高一些的彼此不育性，而且从此前进一小步，迈向完全不育性，这对那些个体的存续来说会有什么好处呢？可是，若自然选择的学说在这里也能够适用，那么此种性质的增强肯定能够在诸多物种里继续存在，因为大部分的物种是完全彼此不育的。对于不育的中性昆虫，我们可以认为，其结构与不育性的变化是曾经由自然选择逐渐地累积而来的。因此能够间接地让它们所属的这一群与同一物种的另一群相比占据较大优势，然而不进行群体生活的动物，若某个个体和另外某一变种杂交，就被赋予了略微的不育性，是不可能获得些许好处的，抑或也不能间接地使同一变种的别的一些个体得到些许好处，从而使这些个体存续下来。

然而，在这里没有必要认真地来探讨这个问题了；因为，对于植物，我们已经得到确切的证据，证明杂交物种的不育性肯定是因为，与自然选择毫不相关的某项原理。该特纳与科尔路特曾经证实，在含有很多物种的属里，从杂交时形成越来越少的种子的物种起，到一粒种子也不产生但受某些别的物种的花粉影响（因胚珠的胀大能够判断）的物种为止，能够构成一个系列。明显是不能够选择那些已经不再产生种子的、更没法生育的个体；因此只有胚珠遭受影响时，经由选择而取得高度的不育性是不可能的；并且因为控制各级不育性的规律在动物界与植物界中是一样的，因此我们能够推断出，不管它是什么原因，在任何情况下，都是一样或者近乎一样的。

形成首次杂交的和杂种的不育性的物种之间是存在差别的，下面我们就此种差别的大致性质，做一较深入的探讨。在首次杂交的情况下，有关它们的结合与产生后代的难易程度，自然由若干不同的因素决定。偶尔雄性生殖质因为生理的原因，到达不了胚珠，比如雌蕊过长造成花粉管无法抵达子房的植物，便是这样。我们也曾经看到，当将某个物种的花粉置于其他远缘物种的柱头上时，尽管花粉管伸出来了，可是它们却不能穿进柱头的表面。此外，雄性生殖质尽管能够抵达雌性生殖质，却无法产生胚胎，特莱对于墨角藻所进行的一些试验，大概就是这样。这些事实尚不能解释，就像无法解释一些树为何没办法嫁接到别的树上一样。最终，胚胎或许能够发育，但初期就会死去。

最后这一点尚未引起高度重视；不过在山鸡与家鸡的杂交工作上颇有经验的休伊特先生，曾写信告知我他所考察到的情况，这令我确信胚胎在发育初期即死亡是首次杂交不育性的最普遍的原因。索尔特先生曾经对山鸡属的三个物种与其杂种的种杂交中所生下的500只蛋进行查看，并在近期发表了他所研究出来的结果；大部分蛋都受精了；而且在大部分受精蛋中，胚胎有的部分地发育，可是很快就死去了，有的快要成熟了，可是雏鸡无法将蛋壳啄开。在孵出来的小鸡中，五分之四存活只有短短几天，存活最长的也就是数个星期，“没有发现什么明显的缘由，只是因为它们缺少生活的能力”；因而在500只蛋中仅有十二只小鸡被养活了。对于植物，杂种的胚体或许也往往以相同的形式死去，起码我们清楚由极异的物种培育出来的杂种，往往是虚弱的、低小的并且可能在初期死掉的；关于这种情况，马克思·维丘拉新近发表了一些有关杂种柳的典型事例。

值得重视的是，在单性生殖的某些情况下，没有受精的蚕蛾卵的胚胎，经历初期的发育阶段后，便如同由不同物种杂交形成的胚胎一样死去了。我在这些事实还没有弄明白之前并不认为杂种的胚胎会经常在初期死亡；我认为杂种一经形成，比如我们所知道的骡，不仅能健康成长还很长寿。但是并不是所有的杂种在它产生前后，都处在相同的环境条件之下：当杂种形成和生存的环境与双亲所生存的环境一样时，那这个环境条件通常是适合它们的。然而，如果一个杂种仅仅继承了母体一半的本性和体质，那么可能在它形成以前，也就是当它尚处于母体的子宫中或者处于由母体所生的蛋或种子里被哺育的时候，它就处在某种程度的不适当条件之下了，由于所有很幼小的生物对于恶劣的或者不自然的生活环境是特别敏感的，所以这类杂种通常很易于在初期就死去。不过，总体来看，比它以后所在的环境更为重要原因是由于原始受精作用中存在某种缺陷，造成胚胎无法完整地发育。

有关两性生殖质发育不完善的杂种的不育性，情况好像差异很大。我已经多次举出过许多实例，表明动物与植物若不处于其自然环境，其生殖系统就很容易受到重大影响。实际上这严重阻碍了动物的家养化。这样造成的不育性与杂种的不育性之间，有不少近似之处。这两种情况，不育性与通常的健康没有关系，并且不育的个体常常身体硕大或者极其繁盛。在这两种情况中，不育性表现出种种不同的程度来；并且尤其易于影响到雄性生殖质；然而在某些情况下更易于受到影响的是雌性生殖质。

在这两种情况中，一方面在一定范围内不育的倾向与分类系统的亲缘关系相符合，因为动物与植物的全群全部是被相同的非自然条件导致不孕的；而且全群的物种都倾向于产生不育的杂种。另一方面，一群中的某个物种往往会对环境条件的重大改变进行抵制，却并不会损害能育性；并且极其能育的杂种会在一群中的有的物种中形成。若未实践，任何人都不能说，所有特殊的动物是不是可以在栏养中繁殖，或者所有外来植物是不是可以在栽培下自然结子；同时不通过试验也不能说，某属中的任意两个物种，到底可不可以多多少少产生一些不育的杂种。此外，若植物在数个世代中都不处于它们的自然环境中，只是可能部分地因为生殖系统受到特殊的影响，即使这种影响比造成不育性的那种影响还小，它们也变得很容易变异。杂种也是这样，因为就像每一位试验者所探究到的，在连续的世代中杂种的后代显然也是很容易发生变异的。

所以，我们能够懂得，当生物处在新的且非自然的条件之中时，或是当杂种在两个物种的非自然杂交中形成时，生殖系统都会遭到某种很近似的方式的影响，不过并不影响一般的健康状况。在第一种情况下，它的生活条件被打乱，尽管被打乱的程度很细微，我们往往都感觉不到；在第二种情况下，也就是在杂种的情况下，尽管外界环境维持一样，可是因为两种不同的结构与体质，生殖系统自然包括在内，混合起来，它的体制也被打乱。因为，当两种体制掺杂成一种体制的时候，在其发育上，周期性的活动上，各个部分与器官的相互关系上，还有各个部分与器官对于生存环境的相互关联上，必然出现某种混乱。若杂种可以彼此杂交而繁殖，它们就会将相同的混合体制代代相传下去，故而，它们的不育性尽管会出现一定程度的变异，却总是会存在；这是很正常的。并且它们的不育性偶尔还有增强的可能，就像上面所说的，这主要是因为过度相近的近亲交配所造成的。维丘拉曾极力坚持上面的观点，也就是杂种的不育性是两种体质相混在一起造成的。

不可否认，依据上面的或者任意别的观点，我们还不能搞清有关杂种不育性的一些事实；比如，在互交中形成的杂种，它们的能育性并不一样；或者再比如，和任意一个纯粹亲种紧密相似的杂种的不育性偶尔地、不同寻常地有所增大。我不认为上面的观点已经触及事物的本质；这还无法解释缘何某种生物被置于非自然的环境下就会变成不育的。我曾经努力说明的只是，在有的方面有近似之处的两种情况，一样能够导致不育--在第一种情况中是因为生活环境被扰乱，在第二种情况下是因为它们的体制由于两种体制的相混而被扰乱。