从这些论点中必定可以推出以下结论：在时间推移中，在自然选择作用下形成了新物种，这就意味着其他物种会逐渐稀少，最终灭绝。哪些物种和正在进行变异以及改进中的类型斗争最激烈，哪些物种的牺牲也就最大。我们在《生存斗争》一章里已经提到，由于拥有几乎相同的构造、体质和习性，一般彼此间进行斗争最剧烈的是密切近似的类型--同种的某些变种，和同属或近属的某些物种。结果，在形成的过程中，每个新变种或新物种总是会强烈地压迫那些与它最接近的近亲，甚至有消灭它们的趋势。从人类对家养生物改良类型的选择中，也同样存在这类消灭过程。我们有许多奇特的例子，表明那些古老低等的种类是怎样迅速地被牛、羊、其他动物的新品种以及花卉的变种等代替的。在历史长河中，我们也可以知道在约克郡古代的长角牛代替了黑牛，长角牛“又被短角牛如同残酷的瘟疫一般消除地干干净净”（引自一位农业作者）。

性状的分歧

这个术语表示的是一个极其重要的原理，并能为我们解释许多重要的事实。首先，各个变种，包括特征明显的变种，虽说它多少带有物种的性质--在许多场合中，常常很难对它们作出分类--可以肯定，它们相互之间的差异，远小于那些单纯而明确的物种之间的差异。照我看来，在形成过程中的物种就是变种，也就是我之前所说的初期的物种。变种间的较小差异究竟是怎样扩大为物种间的较大差异的呢？而关于这类过程的经常发生，我们可以通过以下事实推论：自然界中的无数的物种都存在明显的差异，而作为未来显著物种的假想原型和亲体的变种，却显现出细微的且不很明确的差异。一个变种在若干性状上与亲体的区别存在一定的偶然性或可能性，之后在同一性状上这个变种的后代又和它的亲体有更大程度上的差异，同属异种间所显示的差异为何如此普遍和巨大，仅凭这一点是无法说明的。

我一向是对家养生物进行研究从而探讨说明这个问题，我们在这里会看到相似的情况。应当承认在许多连续的世代里，像短角牛同赫里福德牛，赛跑马同驾车马，以及某些鸽子的品种等如此相异的族，决不仅仅是由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，某个养鸽者注意到一个具有稍短喙的鸽子；而另一个养鸽者却对具有稍长喙的鸽子感兴趣。我们知道“养鸽者不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”，因此那些喙愈来愈短、或者愈来愈长的的鸽子就会被他们选择和养育（事实上翻飞鸽的亚品种就是如此产生的）。此外可以设想，早期在某个民族或一个地区中，人们需要快捷的马，而另一处的人却需要粗笨但强壮的马。可能起初的差异不易察觉，然而随着时间的推移，快捷的马和强壮的马因各自被人们连续选择而显出明显的差异，从而形成了两个亚品种。最终经过若干世纪，这些亚品种就成为稳定的和不同的品种。此外，差异逐渐变大，具有中间性状的既不快捷也不强壮的劣等马，便不被用来育种，从此也就逐步绝种。至此，分歧原理就在人类的产物中发挥了作用，它起初引起的仅仅是微小的差异，之后这些差异慢慢增大，随之从性状上来说，品种之间及其与共同亲体之间的分歧就出现了。

也许有人会问，在自然界中如何应用类似的原理呢？我确信一定可以应用并且应用得十分有效（尽管很久之后我才知道如何应用）。简单地说，不管是哪一个物种的后代，一旦在构造、体质、习性上出现分歧并且不断增大，那么它在自然组成中占有的各种不同的地方也就越多，因而它们的数量也就越来越多。

我们可以从习性简单的动物中清楚地看到这种情形。食肉的四足兽在任何能够维持生活的地方，都已经达到饱和的平均数。假定某个区域的条件没有发生任何变化，并准许它的数量自然增加，那么要想增加它们的数量，就只有让变异的后代去占据其他动物目前所占有的地方：例如，它们之中有些变为能吃新种类的无论死或活的猎物；有些可以在新地方居住，它们爬树、涉水，甚至它们的肉食习性也可以被减少。在习性和构造方面，食肉动物的后代越有分歧，它们所能占据的地点也就越多。某种原理只要能应用于某一种动物，那么必定也能应用于任何时期的任何动物--这就是说倘若它们发生变异--变异如果不发生，自然选择同样也不能发挥作用。植物亦是如此。

试验证明，假如在某块土地上仅播种一个草种，而在另一块相似的土地上播种一些不同属的草种，那么显然后者能够长出更多植物并收获更多的干草。另外，在大小相同的两块土地上，如果其中一块播种一个小麦变种，另一块混合播种若干小麦变种，结果同样如此。因此，如果一个草种持续进行变异，而且它的变种被连续选择着，那它们就像异种和异属的草那样显现出程度较小的区别，这样包括变异了的后代在内的这个物种的大多数个体，即可成功地生活在同一块土地上。众所周知，每年草的每一物种和变种都尽力散播无数种子，以此增加它们的数量。结果，数千代之后，任何一个草种的最显著的变种都会得到最好的时机，以获得生存的成功并且保证数目的增加，如此一来那些较不明显的变种就将被排斥；变种在彼此截然分明的时候，就能达到物种的等级。

我们已经在许多自然情况下看到，最大量的生物都是依靠构造的巨大分歧性维持生活的，这一原理是非常正确的。在一块极小的地区内，个体相互之间的斗争尤其在自由迁入开放时，必定是异常剧烈的，生物巨大的分歧性在那里总是有所体现。例如，一块面积为三英尺乘四英尺的草地，多年来都在完全相同的条件下暴露，有属于十八个属和八个目的二十个物种的植物在它上面生长，这些植物彼此的差异由此可见是多么地巨大。在情况相同的小岛上，植物和昆虫也是如此；这种情形同样出现在淡水池塘中。农民们知道，要想收获更多的粮食，就要轮种不同 “目”的植物，一般的把自然界中所进行的称作同时的轮种。在一片小土地上，动植物密集地生活着，它们中的大部分都可以在那里生活（假设这片土地只具备普通的性质），换句话说，它们尽自己最大的努力在那里生活。可是很明显，按照一般的规律，在斗争最尖锐的地区，那些属于被我们叫做异属和异“目”的生物是彼此斗争得最剧烈的生物，这是由构造的分歧性的利益，以及与其相伴随的习性和体质的差异上的利益所决定的。

我们也可以根据同样的原理看到，植物是如何通过人类的作用进行异地归化的。有人也许会想，由于将土著植物普遍看做是特别创造而适应于本土的，所以那些在亲缘上和土著植物密切接近的种类，才可以在任何一块土地上变为归化的植物。此外还有人认为，只有少数类群的植物可以归化，并且在新乡土的一定地点有其适应性。然而实际情形却很不一样，得康多尔在他的值得称赞的伟大论著中曾表明，假如和土著的属与物种的数目相比，归化植物的新属要远比新种多。举例子来说，阿萨·格雷博士在《美国北部植物志》的最后一版里，曾经举出属于162属的260种归化的植物。所有这些归化的植物的高度分歧的性质都是很突出的。还有，它们明显区别于土著植物，因为在162个归化的属中，土生的属的数量不足100，这样一来就大大地增加了现今生存于美国的属。

如果考察那些在任一地区内与土著生物斗争并获胜，随后在那里归化了的动植物的本性，大概就可以认识到，一些土著生物应该怎样发生变异，才能战胜它们的同住者；我们至少可以推测出，构造的分歧化能达到新属差异的，对它们是有利的。

米尔恩·爱德华兹曾详细讨论过如下问题，即某个体各器官的生理分工所产生的利益等同于同一地方生物之间构造分歧所产生的利益。所有生理学家都不会怀疑专门用于消化植物物质的胃，或专门用于消化肉类的胃，可以从这些物质中吸收最多的养料这一说法。因此任何一块土地的普通系统中，动植物对于不同生活习性的分歧越大越完善，能在那里生活的个体数量就越大。体制分歧很少的一组动物要想和一组构造分歧更完全的动物相竞争是十分困难的。正如沃特豪斯先生及别人所认为的，将澳洲各类有袋动物分成若干彼此差异不大的群，它们是食肉、反刍、啮齿的哺乳类的代表者，但它们能否与这些发育良好的目成功地竞争呢？我们看到在澳洲的哺乳动物中，分歧过程还处在早期的与不完全的发展阶段中。

通过性状的分歧与灭绝，自然选择对一个共同祖先的后代可能产生的影响

依据上面简短的讨论，可以假定，任何一个物种的后代的构造分歧越大，成功的可能性也就越大，并越能侵占其他生物占据的区域。接下来我们要探讨的是将从性状分歧获得利益的原理，与自然选择的原理和灭绝的原理相结合以后所能发挥的作用。

本书附有一张图表可以让我们图文并茂地理解这个比较复杂的问题。A到L表示这一地方的一个大属的所有物种；假设它们的相似度并不相等，就像自然界中的普遍情形，以及图表中用不等距的字母所表示的那样。要强调的是，我所说的是一个大属，因为第二章中曾经提到过，比起小属，大属里平均有更多的物种产生变异，而且在变异的物种中拥有更多数目的变种。此外也显示，罕见的和分布狭小的物种的变异不如最普通的和分布广泛的物种来得多。假定普通而分布广的且变异的物种是A，并且是属于本地的一个大属。用A发出的长度不等的、分散开来的虚线来表示变异的后代。假设这类变异虽然细微却拥有极分歧的性质；另外假设常常并非同时而是间隔较长时间才发生这类变异；并且假设在发生之后它们能存在的时间长度也各不相等。被保存或自然选择下来的就只有那些具有某些利益的变异。这里便体现出由性状分歧而能够得到利益的原理的重要性。因为，通常最差异的或最分歧的变异（外侧虚线表示）才会受到自然选择的保存与积累。用一个小数字标记一条虚线遇到一条横线的情况，这样就充分地积累了假设中的变异数目，因此形成一个很显著的变种，这个变种在分类工作上被认为具有记载的意义。

在图表中，表示一千或一千以上的世代的是横线之间的距离。假定物种（A）一千代以后，产生两个很显著的变种，分别记作a1和m1。由于变异性本身具备了遗传性，所以这两个变种所处的条件往往和它们的亲代发生变异时所处的条件相同。于是它们显然也具有变异的趋势，而且它们的变异方式和亲代非常相似。此外，亲代（A）本身具备了在数量上比本地生物更为繁盛的优点，由于这两个变种只发生了细微变异，因此有遗传此类优点的趋势；它们还遗传了更为普通的亲种所隶属的那一属的优点，这个优点有令其在自身区域内成为一个大属的功能。所有这些条件都有利于新变种的产生。

此时，假如这两个变种依然变异，则在以后的一千代中都会保存下它们变异的最大分歧。这段时期后，图表中的变种a1产生变种a2，依据分歧原理，比起a1和（A）之间的差异，a2和（A）之间的差异更大。若m2和s2是m1的两个变种，它们彼此不同，但是与它们的共同亲代（A）之间的差异更大。利用相同的步骤，人们可以将这一过程延长到任一久远的时期；每一千代之后，有些变种只可产生一个变种，但当某些变异越来越大，有些则会产生两或三个变种，当然也有些不能产生变种。所以由共同亲代（A）变异了的变种，往往会持续增加它们的数目，而且在性状上也会继续进行分歧。在图表中，这个过程表示到一万代结束，当将其压缩或简单化后，就可到一万四千代。